玉米是我国第一大粮饲作物，70%用作饲料，同时也是重要的能源和工业原料。胚乳占玉米籽粒干重的90%左右，这在很大程度上决定了玉米籽粒的粒重和营养品质，因此研究胚乳灌浆调控对玉米产量和品质的遗传改良至关重要。玉米授粉后10天，胚乳启动灌浆，叶片光合作用合成的糖经过籽粒基部的基底转运层进入胚乳，储藏物质合成相关调控基因被激活，淀粉和蛋白开始大量合成。然而，糖促进胚乳灌浆和储藏物质合成的分子机制仍然未知。

近日，四川农业大学国家重点实验室杨桃教授团队联合中国科学院分子植物科学卓越创新中心巫永睿研究员团队在N1级指数期刊MolecularPlant在线发表题为Sucrose-associated SnRK1a1-mediated phosphorylation of Opaque2 modulates endosperm filling in maize（蔗糖相关的SnRK1a1介导Opaque2磷酸化影响玉米胚乳灌浆）的研究论文。该研究深入解析了糖信号促进玉米胚乳灌浆和储藏物质合成的分子机制，构建了以Sucrose-SnRK1a1-O2为中心的调控模块，提出了高产优质玉米遗传改良的新策略。

该研究发现糖促进玉米胚乳灌浆核心调控因子Opaque2（O2）表达。通过IP-MS筛选O2互作蛋白，发现O2与SnKR1a1互作。糖作为一种刺激信号，通过抑制SnRK1a1活性促进O2表达，并促进储藏物质合成。SnRK1a1被证实可磷酸化O2的第41位丝氨酸位点并促进其蛋白降解。这一研究从分子水平解析了低糖抑制胚乳灌浆和储藏物质合成的深层机理。

图1. SnRK1a1磷酸化O2调控其转录活性。

该研究发现SnRK1a1负向协同调控玉米粒重以及淀粉和蛋白含量。snrk1a1突变体的粒重以及淀粉和蛋白含量均显著提升，而SnRK1a1过表达则相反。通过构建O2过表达，磷酸化和去磷酸化O2变异体的转基因材料发现，三者均可增加玉米粒重。去磷酸化籽粒变小，但硬质胚乳面积、容重、淀粉和蛋白含量增加。磷酸化籽粒变大，但容重、淀粉和蛋白含量并没有明显变化。O2过表达籽粒则为磷酸化和去磷酸化籽粒的混合类型，表现为籽粒变大、容重、淀粉和蛋白含量增加。本研究通过磷酸化修饰调节O2蛋白特性，达到玉米产量和营养品质改良的精准设计。

图2. O2磷酸化和去磷酸化籽粒表型。

四川农业大学国家重点实验室杨桃教授和博士研究生黄云钦为本文共同第一作者，杨桃教授和巫永睿研究员为本文共同通讯作者。四川农业大学黄永财教授、陈迪副教授、硕士研究生廖龙雨、张皓宇、潘静莹；科研助理李小玲；中国科学院分子植物科学卓越创新中心的实验师王姗姗；齐鲁师范学院的路小铎教授等参与了该工作。本研究得到国家自然科学基金、青年科学家项目、四川农业大学西南作物基因资源发掘与利用国家重点实验室开放项目和四川农业大学人才启动基金资助。