大气氮沉降增加是全球变化最重要的特征之一，也是反映大气环境质量状况变化的重要指标，日益增加的大气氮沉降正深刻影响着陆地生态系统。土壤动物和微生物在生态系统养分循环特别是碳分解和形成过程扮演着重要角色。氮输入如何通过影响土壤动物和微生物，进而影响土壤生物介导的全球碳循环，目前对这些生态过程的认知尚不清楚。针对上述问题，四川农业大学林学院黄从德教授带领团队开展了一系列相关研究工作。通过数据整合分析探究了氮沉降对全球土壤微生物碳利用效率、土壤动物、土壤微生物残体的影响。此外，利用热带常绿阔叶林原位实验探究了氮和磷添加对凋落物分解生物途径的影响。相关内容已发表生态学顶级刊物GCB、GEB、SBB和STE上，具体内容如下：

进展一

土壤微生物碳利用效率（CUE）表示微生物同化、吸收以及转移碳的能力，是反映土壤微生物介导和调控短期碳循环的关键参数。较高的土壤微生物碳利用效率反映了微生物将枯落物或根沉积物转化为微生物生物量的高效率，这可能有利于提高土壤碳固存的潜力；而较低的碳利用效率则意味着大量的碳通过微生物的呼吸作用释放到大气中，进而可能减少土壤碳储量。由于碳氮循环的相互作用，且氮的可利用性会影响微生物的代谢活动。在全球人为氮输入不断增加的背景下，土壤氮含量的增加可能会改变微生物碳利用效率进而影响全球碳循环。目前大多数研究多采用碳13标记有机物和氧18标记水的同位素示踪法来估算土壤微生物的碳利用效率，但基于这些方法的估算值往往存在较大差异，进而会导致不同估算方法下土壤微生物碳利用效率对氮添加响应的差异。作者收集了全球氮添加对土壤微生物碳利用效率影响的100对观测值，探究了两种测量方法下（碳13和氧18同位素标记法）土壤微生物碳利用效率对氮添加的响应（图1）。重点讨论了不同尺度下（代谢水平，细胞水平，群落结构，生态系统类型）土壤微生物碳利用效率的调控因素。

图1 土壤氮添加试验对微生物碳利用效率影响的全球分布

  研究结果表明，在全球尺度上，土壤微生物碳利用效率均值为0.37。氮添加对土壤微生物碳利用效率的影响取决于不同的测量方法。具体表现为：氮添加降低了碳13标记法的土壤微生物碳利用效率（微生物CUE降低12%），增加了氧18标记法的微生物碳利用效率（微生物CUE增加11%）。两种相反的结果主要是由于两种测量方法下微生物生长效率对氮添加的不同反应。作者根据代谢、细胞、群落和生态系统水平上的CUE调节机制解释了这些氮添加效应（图2）。所以，需要考虑碳13底物和氧18方法之间微生物反应（微生物生长、呼吸、C结合、群落组成和休眠或活性状态）的差异。因此，应比较这两种线索估计方法，以了解在增加人为氮输入和其他全球变化影响下微生物介导的C和养分动态。本研究结果强调了关注不同测量方法下土壤微生物的群落结构和生理学状态的差异，对于了解全球变化背景下微生物介导的碳以及养分循环至关重要。上述研究成果于2022年5月以“Nitrogen addition to soil affects microbial carbon use efficiency: Meta-analysis of similarities and differences in13C and18O approaches”为题，在线发表于生态学权威TOP期刊《Global Change Biology》，博士研究生胡峻嶍为论文第一作者，黄从德教授和周世兴博士为通讯作者。

图2不同测量方法下土壤微生物碳利用效率对氮添加的响应

进展二

土壤动物群落具有广泛的生态系统功能，大气氮沉降通过改变土壤微环境和生物资源来影响土壤动物的结构和功能，但土壤动物对氮沉降的响应在全球尺度上尚未揭示。研究团队利用全球264项观察结果评估了三种生态系统类型（农田、森林和草地）中三种不同分类群（线虫、螨、弹尾目）对土壤动物丰度的氮添加反应。

研究结果表明，氮添加对土壤动物总体上有负面影响。然而，不同土壤动物类群的影响不同。特别是，氮的添加对任何生态系统中弹尾虫和螨的丰度都没有显著影响。另一方面，施氮显著降低了除食菌类以外的所有线虫营养类群的丰度。土壤动物的总体减少可能是由线虫反应驱动的。施氮对线虫数量的负效应取决于施氮速率、施氮形式和生态系统类型。当施氮量超过100 kg N ha−1yr−1时，线虫数量减少 。无机氮的添加对线虫的丰度有负面影响。最后，与森林生态系统相比，施氮对农田和草地线虫的不利影响更大。

该研究成果于2022年5月以“Effects of nitrogen addition on soil faunal abundance: A global meta-analysis”为题发表于生态学期刊《Global Ecology and Biogeography》，博士研究生胡峻嶍为第一作者，黄从德教授为通讯作者，四川农业大学为通讯单位。

图3 氮添加对土壤动物丰度的影响
进展三

土壤微生物残体作为土壤碳库的重要组成部分，对有机质的贡献能达到50%以上，然而随着全球N沉降背景下微生物死体（氨基糖）对土壤碳整体的贡献知之甚少。研究团队收集了32篇文献中的235个数据，对这些结果进行了meta分析。揭示了大气N沉降在全球范围对土壤微生物残体的影响（图4）。

结果发现：N添加的总体效应是显著增加了真菌（glucosamine，GluN）和细菌（muramicacid，MurN；galactosamine，GalN）的死体，但对总微生物死体量（总氨基糖）没有显著影响。N添加对氨基糖的影响取决于生态系统类型。特别是，施N增加了农田中GluN、MurN、GalN和总氨基糖的含量，但在森林中，施N只增加了MurN的含量。在农田中，N添加对微生物死体的影响取决于是单独施N还是与磷钾配施。尤其是，单独施N不会显著影响细菌MurN和GalN、真菌GluN和总氨基糖的含量，而NPK配合施用会显著增加所有个体（即GluN、MurN和GalN）和总氨基糖的含量。此外，高N添加率（>150kg N ha−1yr−1）以及长期施N（>10年）显著增加了农田中所有单糖和总氨基糖的含量，可能是因为高施N率和长期施N可能刺激了微生物生长。

该研究成果于2021年12月以“Nitrogen addition increases microbial necromass in croplands and bacterial necromass in forests: A global meta-analysis”为题发表于土壤学期刊《Soil Biology and Biochemistry》，博士研究生胡峻嶍为第一作者，黄从德教授为通讯作者，四川农业大学为通讯单位。

图4 氮添加对氨基糖含量的影响
进展四

氮和磷控制着陆地生态系统中的生物地球化学循环。然而，氮和磷添加对凋落物分解生物途径的影响仍不清楚。基于碧峰峡亚热带常绿阔叶林建立的长期野外试验样地，研究团队开展了为期两年的凋落物分解试验，以研究氮和磷添加对凋落物生物分解的影响，共有9个处理：低氮和高磷添加（LN、HN、LP和HP）、NP共添加（LNLP、LNHP、HNLP和HNHP）和对照（CK）（图5）。

结果表明：NP共处理的分解系数（k）高于CK，而纯N和纯P处理的分解系数（k）低于CK。LNLP的k值最高。只添加氮和磷的处理减少了凋落物质量、木质素、纤维素和单宁、凋落物微生物生物量碳（MBC）、凋落物纤维素酶和土壤pH的损失。NP共处理增加了凋落物质量、木质素和纤维素的损失、MBC浓度、凋落物转化酶、脲酶、纤维素酶和过氧化氢酶活性、凋落物中土壤节肢动物多样性和土壤pH值。与对照相比，仅氮添加处理凋落物酸性磷酸酶活性和氮磷比均较低，但仅磷添加和氮磷共添加处理凋落物酸性磷酸酶活性和氮磷比均较高。结构方程模型表明，凋落物MBC、S、纤维素酶、酸性磷酸酶和多酚氧化酶对凋落物质量的损失有贡献。凋落物氮磷比与质量损失呈负对数相关。综上所述，磷添加通过增加凋落物土壤节肢动物多样性、MBC浓度、转化酶和纤维素酶活性，可以逆转施氮对凋落物分解的负面影响。最后，结果强调了氮磷比在凋落物分解中的重要作用。

该研究成果于2022年以“The amounts and ratio of nitrogen and phosphorus addition drive the rate of litter decomposition in a subtropical forest”为题发表于环境学期刊《Science of The Total Environment》，博士研究生铁烈华和胡峻嶍为共同第一作者，黄从德教授为通讯作者，四川农业大学为通讯单位。

图5 氮磷添加对凋落物分解的影响路径

相关文章链接：https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/gcb.16226

https://onlinelibrary.wiley.com/doi/full/10.1111/geb.13528

https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0048969722022562

https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0038071721003746

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