近日，我校国家重点实验室杨桃教授团队联合中国科学院分子植物科学卓越创新中心巫永睿研究员课题组在自然指数期刊The Plant Cell发表题为“ZmbZIP39 coordinates source-flow-sink relations to boost grain filling in maize”（转录因子ZmbZIP39协同调控源库流平衡促进玉米胚乳灌浆）的研究论文。研究团队鉴定到转录因子ZmbZIP39协同控制源库流进程，并系统揭示其调控机制。

玉米为全球第一大粮食作物，其产量和营养品质直接关乎粮食安全。叶片通过光合作用合成大量的糖类，经维管组织运输至玉米籽粒基部并进入胚乳，促进灌浆和储藏物质合成。研究表明，约80%籽粒的产量和营养物质的积累归于源向库的高效转运。因此，源库流高效协同为保障高产优质玉米形成的关键因素。解析源库流协同调控机制，可为高产优质玉米创制提供关键基因和理论框架，对实现高产优质玉米改良具有重要意义。

ZmSUT1作为首个在C4植物中克隆的蔗糖转运蛋白，在蔗糖从叶片高效转运至籽粒、促进灌浆和储藏物质合成发挥重要作用。克隆并解析ZmSUT1上游调控基因及分子机制，是破解玉米源库流协同调控机制的重要突破口。

研究团队首先采用不同长度的ZmSUT1启动子开展转录活性测试，发现起始密码子上游500-1000bp为重要调控区域。进一步采用DNA-protein pull-down联合质谱分析，鉴定到ZmbZIP39为ZmSUT1上游调控因子，并利用多种实验证实ZmbZIP39通过结合到ZmSUT1启动子上的G-box元件发挥调控功能。鉴于ZmbZIP39与ZmbZIP48序列高度同源，研究团队构建了zmbzip39和zmbzip48双突变体。结果显示，发现纯合突变体表现为植株矮化、叶片黄化、光合效率降低、籽粒变小、糖和蛋白储藏量均显著降低。相反，ZmbZIP39过表达植株的光合效率增强、生物量增加、衰老延迟、籽粒变大且糖储存量增加。

图1. zmbzip39/48双突变体株型以及籽粒表型考察。

RNA-seq分析表明ZmbZIP39突变影响激素合成、细胞周期、糖转运以及淀粉合成等多个重要生物学过程。ChIP-seq分析发现ZmbZIP39不仅通过调控蔗糖转运蛋白ZmSUT1和ZmSUT7促进蔗糖从叶片高效率转运至籽粒,还直接调控蔗糖合酶促进蔗糖分解。此外，ZmbZIP39可直接结合到醇溶蛋白合成基因以及胚乳灌浆核心调控因子Opaque2启动子促进胚乳灌浆和储藏物质合成。另外，ZmbZIP39与胚乳灌浆调控关键因子ZmABI19、ZmbZIP29、OHP1、OHP2及ZmNAC130互作，实现储藏物质合成的最大化。

图2. ZmbZIP39协同调控源库流促进胚乳灌浆和储藏物质合成的模式图。

我校国家重点实验室杨桃教授、博士研究生黄云钦和科研助理吴赞为该论文共同第一作者，杨桃教授和巫永睿研究员为共同通讯作者。此外，扬州大学马斌教授、中国科学院分子植物科学卓越创新中心高媛媛、四川农业大学分析测试平台王文艳均对研究开展提供了大力支持。该项目得到重点研发计划青年科学家项目、国家自然基金面上项目、科技创新2030重大项目、四川省面上项目以及西南作物基因资源发掘与利用国家重点实验室自由探索项目的资助和支持。

文章链接：https://doi.org/10.1093/plcell/koag061